Resorptionprozesse

Einleitung

Die Hauptfunktion des Magen-Darm-Traktes ist die Resorption von Wasser, Elektrolyten und anderen Nährstoffen. Diese essentiellen Prozesse vollziehen sich über die parazelluläre und transzelluläre Resorption.

Die aufgenommenen Stoffe gelangen von der Darmmukosa direkt ins Blut. Eine effektive Resorption erfordert eine große Oberfläche, die durch Falten, Zotten und Mikrovilli in der Darmwand entsteht. Der Natrium-Gradient ist entscheidend für die meisten Transportprozesse und wird vor allem durch die basolaterale Na⁺/K⁺-ATPase aktiv aufgebaut. Viele Substanzen, einschließlich Nahrungsbestandteile, werden effizient durch einen gekoppelten Transport mit Natrium resorbiert.

Spezifische Rollen von Dünn- und Dickdarm:

Dünndarm: Primärer Ort für die Aufnahme von Nährstoffen, Wasser und Elektrolyten. Täglich werden etwa 60-100 g Elektrolyte und 8-9 Liter Wasser resorbiert. Nach Mahlzeiten kann die Durchblutung um das 3-5-fache ansteigen, was die Resorptionseffizienz erhöht. In den oberen Darmabschnitten erfolgt der Stoffaustausch überwiegend parazellulär, mit einer abnehmenden Durchlässigkeit der Tight Junctions von oral nach aboral.

Dickdarm: Wichtig für die Rückgewinnung von Wasser und Elektrolyten und somit entscheidend für die Aufrechterhaltung der Wasser- und Elektrolytbalance. Im Dickdarm erfolgt nur eine geringfügige Resorption von Nährstoffen. Bakterien fermentieren im Dickdarm unverdauliche Kohlenhydrate (z.B. Ballaststoffe), wodurch kurzkettige Fettsäuren entstehen, die teilweise resorbiert werden. Zudem ist die Wasserresorption im Dickdarm zentral für die Regulation der Stuhlkonsistenz und somit für die Stuhlentleerung.

NaCl-Resorption

NaCl-Resorption im Jejunum:

Täglich erreichen ca. 35 g NaCl das Darmlumen, wovon der größte Teil im Dünndarm resorbiert wird (75%). Im Kolon werden 24% resorbiert und ca. 1%
mit dem Stuhl ausgeschieden. Im Duodenum und Jejunum wird der größte Teil des Natriums durch Solvent Drag parazellulär resorbiert.

Transzelluläre Resorption:

Na⁺-Glucose-Symport (SGLT1 = Sodium dependent glucose co-transporter)
Na⁺-Aminosäure-Symport
Na⁺/H⁺-Antiporter (NHE)
Cl^--Kanäle

NaCl-Resorption im Ileum und proximalen Kolon:

Na⁺/H⁺-Antiporter (NHE)
Cl^-/HCO₃^--Austauscher: Durch die Sekretion von Bicarbonat im Austausch gegen Chlorid wird der pH-Wert im Chymus gesteigert
Parazelluläre Resorption von Wasser und Chlorid durch einen elektrischen und osmotischen Gradienten

NaCl-Resorption im distalen Kolon:

Epithelialer Natrium-Kanal (ENaC)
Chlorid-Kanal
Parazelluläre Resorption von Wasser und Chlorid durch einen elektrischen und osmotischen Gradienten

Wie im Tubulussystem der Niere fördert Aldosteron auch im Ileum und distalen Kolon den Einbau und die Aktivierung von Na⁺-Kanälen (ENaC) in der luminalen Enterozytenmembran. Durch parazelluläre Resorption von Wasser und Cl^- sinkt der Wassergehalt im Stuhl.

Calcium-Resorption

Es werden täglich, abhängig von der Ernährung, ca. 1 g Ca²⁺aufgenommen, wovon nach Resorption und Sekretion nur 175 mg pro Tag resorbiert werden. Ein Großteil des Calciums wird parazellulär im Jejunum und Ileum resorbiert.

Bei geringen Ca²⁺-Konzentrationen im Duodenum findet eine aktive, transzelluläre Resorption statt. Dabei gelangt Ca²⁺ durch den apikalen TRPV6-Kanal in die Enterozyten, wird im Zellinneren an Calbindin (CB in der Graphik) gebunden und in das endoplasmatische Retikulum eingeschleust, sodass die intrazelluläre Ca²⁺-Konzentration niedrig gehalten wird. Es wird durch die basolaterale Ca²⁺-ATPase (PMCA1) sowie den 3 Na⁺/Ca²⁺-Antiporter (NCX1) aus der Zelle transportiert.

Calcitriol, das aktive Vitamin-D-Hormon, fördert die Ca²⁺-Resorption, indem es die Expression von TRPV6, Calbindin und der Ca²⁺-ATPase erhöht und so die Aufnahme und den Transport von Calcium in den Enterozyten steigert.

Bicarbonat

Im Duodenum ist Bicarbonat entscheidend für die Neutralisation der Magensäure. Wenn der saure Mageninhalt in das Duodenum gelangt, wird Bicarbonat vom Pankreas, von den Brunner-Drüsen im Duodenum und vom Dünndarmepithel abgegeben. Dies schützt die Dünndarmschleimhaut vor der ätzenden Wirkung der Magensäure und schafft ein neutrales Milieu, das für die Aktivität der Pankreasenzyme notwendig ist.

Bicarbonat dient als Puffer, um abrupte Veränderungen des pH-Wertes im Darm zu vermeiden. Es reagiert mit H⁺-Ionen, die durch die Magensäure oder durch metabolische Prozesse im Darm entstehen und verhindert so eine schädigende Säurebelastung der Darmschleimhaut.

Bicarbonat wird von verschiedenen Drüsenzellen durch die Carboanhydrase gebildet und im Austausch gegen Chlorid (Cl^-/HCO3^--Austauscher) in das Darmlumen sekretiert.

Die Sekretion von Bicarbonat wird durch Hormone wie Sekretin stimuliert, das bei einem niedrigen pH-Wert im Duodenum von den S-Zellen freigesetzt wird. Sekretin erhöht die Bicarbonatsekretion aus dem Pankreas, den Brunner-Drüsen im Duodenum und den Gallengängen und hemmt indirekt die Magensäureproduktion.

Weitere Elektrolyt-Resorption + Zusammenfassung

Elektrolyte	Hauptabsorptionsort	Apikale Membran	Basolaterale Membran
Na⁺	Duodenum, Jejunum, Ileum, proximales Kolon, distales Kolon	Na⁺/Substrat-Symporter (z.B. SGLT 1 oder mit Aminosäuren) Na⁺/H⁺-Antiporter (NHE3) Na⁺-Kanäle (ENaC) Parazellulär durch elektrischen Gradienten	Na⁺/K⁺-ATPase
Cl^-	Jejunum, Ileum, Kolon	Cl^-/HCO₃^--Antiporter (DRA) Parazellulär durch elektrischen Gradienten	Cl^--Kanäle (CIC2)
Ca²⁺	Dünndarm	Ca²⁺-Kanal (TRPV6) Parazellulär	Ca²⁺-ATPase (PMCA1) Ca²⁺/3 Na⁺-Antiporter (NCX1)
K⁺	Duodenum, Jejunum, Ileum, distales Kolon	K⁺-Kanäle H⁺/K⁺-ATPase Parazellulär (wahrscheinlich durch solvent drag mit Wasser)	K⁺-Kanäle
Mg²⁺	Distales Jejunum, Ileum, Kolon	Mg²⁺-Kanal (TRPM6)	2 Na⁺/Mg²⁺-Antiporter Mg²⁺-ATPase
HPO₄^2-, H₂PO₄^-	Oberer Dünndarm (insbesondere Jejunum)	2 Na⁺/Phosphat-Symporter	Phosphat-Kanäle

Wasser-Resorption

Täglich gelangen etwa 8-10 l Wasser in den Darm, 2 l über die Flüssigkeits-
und Nahrungsaufnahme über den Mund und 6-8 l über die verschiedenen Verdauungssäfte. Der osmotische Gradient zwischen dem Darmlumen und dem Interstitium wird durch die Na⁺/K⁺-ATPase aufrechterhalten und ist die treibende Kraft für die Wasserresorption. Der Resorption osmotisch wirksamer Teilchen folgt ein passiver Wasserfluss. Das Wasser kann transzellulär oder parazellulär resorbiert werden. Der größte Teil des Wassers wird bereits im Dünndarm resorbiert (85 %). Im Kolon wird ca. 1 l resorbiert, sodass nur ca. 100 ml Wasser mit dem Stuhl ausgeschieden werden.

Magen:

Im Magen findet nur eine geringe Resorption von Wasser statt.

Dünndarm:

Der Großteil des Wassers wird im Dünndarm resorbiert. Dies geschieht vorwiegend im Jejunum und Ileum. Wasser folgt passiv dem osmotischen Gradienten, der durch die Resorption von Elektrolyten und Nährstoffen entsteht. Die Aufnahme von Natrium in die Enterozyten spielt dabei eine Schlüsselrolle. Der Natrium-Gradient wird durch die Na+/K+-ATPase aufgebaut. Insbesondere im Jejunum besteht eine hohe parazelluläre Durchlässigkeit für Wasser, sodass es dort gemeinsam mit Elektrolyten und kleinen Verdauungsbestandteilen leicht vom Darmlumen in das Interstitium und folgend in das Blut übertreten kann.

Dickdarm:

Im Dickdarm findet ebenfalls eine Resorption von Wasser statt. Hier wird der Stuhl durch Wasserentzug eingedickt. Die Wasserresorption erfolgt auch hier durch einen osmotischen Gradienten und wird durch die aktive Resorption von Ionen wie Natrium weiter verstärkt. Das Hormon Aldosteron spielt in der Regulation der Wasserresorption eine wichtige Rolle, da es die Natriumresorption und damit auch die Wasserresorption im Kolon fördert.

Die Wasserresorption hängt weiterhin vom osmotischen und hydrostatischen Druck ab.

Aquaporine:

Spezifische Wasserkanäle, sogenannte Aquaporine, erleichtern den transzellulären Transport von Wasser. Diese Proteine sind in den Zellmembranen der Enterozyten eingebettet und ermöglichen eine schnelle Wasserpassage. Besonders relevant sind Aquaporin-3 und Aquaporin-4, die im Dickdarm exprimiert werden.

Sekretion:

Neben der Resorption von Wasser erfolgt im gesamten Darm auch eine Sekretion von Wasser und Elektrolyten, sodass die Fließfähigkeit des Chymus erhalten bleibt. Chlorid wird primär über den Na⁺/K⁺/2Cl^--Cotransporter basolateral in die Enterozyten aufgenommen und über Chloridkanäle sekretiert. Natrium gelangt insbesondere parazellulär in das Darmlumen. Aufgrund des osmotisch entstandenen Gradienten folgt Wasser in das Darmlumen.

Störungen in der Wasserresorption und Sekretion können zu einer Diarrhoe (Durchfall) oder Dehydration führen.

Kohlenhydrat-Resorption

Die Verdauung von Kohlenhydraten beginnt im Mund mit dem Enzym Amylase im Speichel, das Stärke in kleinere Einheiten spaltet.

Im Dünndarm setzen die Pankreasamylase und Bürstensaumenzyme (z.B. Maltase, Isomaltase, Sucrase und Lactase) die Spaltung der Kohlenhydrate in ihre monomeren Bestandteile (Glucose, Fructose und Galaktose) fort.

Glukose und Galaktose werden aktiv über den Natrium-abhängigen Kotransporter SGLT1 (Sodium dependent glucose co-transporter 1) in die Enterozyten der apikalen Membran des Dünndarmepithels transportiert. Dieser Prozess benötigt einen Natriumgradienten, der durch die Na⁺/K⁺-ATPase an der basolateralen Membran aufrechterhalten wird.

Fructose wird durch erleichterte Diffusion mittels des GLUT5 (Glucosetransporter 5) aufgenommen. GLUT5 ist ein Fructose-spezifischer Transporter, der nicht auf Natrium angewiesen ist.

Nach dem Eintritt in die Enterozyten müssen die Monosaccharide in die Blutbahn transportiert werden. Dies geschieht an der basolateralen Membran der Enterozyten.

Glucose, Galaktose und Fructose verlassen die Enterozyten und gelangen über den GLUT2 (Glucosetransporter 2), einen weiteren erleichterten Diffusionstransporter, der an der basolateralen Membran lokalisiert ist, in das Blut.

Die resorbierten Monosaccharide gelangen über die Pfortader zur Leber, wo sie metabolisiert oder für die Speicherung vorbereitet werden. Dieser Prozess ist entscheidend für die Energieversorgung des Körpers, da Glukose die primäre Energiequelle für die meisten Zellen ist.

Protein-Resorption

Proteine werden zunächst im Magen durch die Einwirkung des Enzyms

Pepsin, das im sauren Milieu aktiv ist, in kürzere Polypeptidketten gespalten.

Im Dünndarm setzen dann Pankreasenzyme wie Trypsin, Chymotrypsin, Elastase und Carboxypeptidase die Spaltung der Polypeptide in noch kleinere Ketten und einzelne Aminosäuren fort.

Am Bürstensaum der Enterozyten (den Mikrovilli der Dünndarmepithelzellen) befinden sich Enzyme wie Aminopeptidasen und Dipeptidasen, die die Polypeptide weiter zu Dipeptiden, Tripeptiden und freien Aminosäuren abbauen.

Freie Aminosäuren werden durch verschiedene Aminosäurentransporter, die zum Teil natriumabhängig sind, in die Enterozyten transportiert. Diese Transporter sind spezifisch für verschiedene Aminosäurengruppen (z.B. neutrale, basische oder saure Aminosäuren).

Dipeptide und Tripeptide können effizienter als freie Aminosäuren resorbiert werden. Sie werden durch den PepT1 (Peptide Transporter 1), einen H⁺-abhängigen Kotransporter, aufgenommen. Dieser tertiär aktive Transport basiert auf einem sekundär aktiven Transport von H⁺ im Austausch mit Na⁺ (NHE), der wiederum auf dem primär aktiven Transport der Na⁺/K⁺-ATPase basiert.

Innerhalb der Enterozyten werden Dipeptide und Tripeptide durch intrazelluläre Aminopeptidasen weiter zu einzelnen Aminosäuren gespalten.

Die freigesetzten Aminosäuren werden in den Enterozyten metabolisiert oder verlassen die Enterozyten über Aminosäuretransporter an der basolateralen Membran und gelangen in die Pfortader, die sie zur Leber führt. In der Leber werden die Aminosäuren für die Proteinsynthese, zur Energiegewinnung oder zur Herstellung anderer Stickstoffverbindungen wie Neurotransmitter oder Stickstoffmonoxid verwendet.

Die Effizienz der Proteinresorption im Darm ist sehr hoch, sodass normalerweise nur eine geringe Menge an Protein den Darm unresorbiert passiert und in den Fäzes ausgeschieden wird.

Lipid-Resorption

Die Verdauung von Lipiden beginnt im Magen, wo die Lipide durch die Magenbewegungen teilweise emulgiert werden. Bei der Emulsion werden die Fette durch Bewegung mit dem Wasser gemischt. Dadurch wird die Angriffsfläche für die hydrophilen Enzyme vergrößert. Im Magen werden die Lipide durch Lipasen teilweise gespalten (geringer Anteil an der Fettverdauung). Die Lipasen werden von den Sublingual- und Pharyngealdrüsen sowie den Hauptzellen des Magens abgegeben. Durch die Spaltung entstehen langkettige Fettsäuren und mittel- sowie kurzkettige Fettsäuren. Die mittel- und kurzkettigen Fettsäuren können über den Magen in die Pfortader resorbiert werden.

Im Duodenum werden die Lipide durch Gallensalze, die von der Leber produziert und über die Galle ausgeschieden werden, weiter emulgiert. Die Gallensalze umschließen die Fetttröpfchen und bilden Mizellen, die die Lipide wasserlöslich machen und deren Verdauung und Absorption erleichtern. Die Mizellen ermöglichen den Transport der Lipidverdauungsprodukte zur luminalen Membran der Enterozyten. Nach der Resorption der Fette aus den Mizellen in die Enterozyten bleiben die Gallensalze im Darm zurück und werden im Verlauf größtenteils reabsorbiert (siehe enterohepatischer Kreislauf).

Pankreaslipasen, die wichtigsten Enzyme für die Lipidverdauung, spalten Triglyceride in Monoacylglycerole und freie Fettsäuren.

Die in den Mizellen enthaltenen Fette werden von den Enterozyten aufgenommen. Kurz- und mittelkettige Fettsäuren (mit einer Kettenlänge von weniger als 12 Kohlenstoffatomen) können direkt durch einfache Diffusion über die apikale Membran der Enterozyten in das Innere der Zelle gelangen. Aufgrund ihrer relativ kleinen Größe und ihrer hydrophilen Eigenschaften bei physiologischem pH-Wert benötigen sie keine speziellen Transportproteine. Andere Lipide wie z.B. langkettige Fettsäuren werden zum Teil durch carrier-vermittelte Mechanismen in die Enterozyten aufgenommen.

Die Monoacylglycerole und freien Fettsäuren werden in die Zelle freigesetzt. Innerhalb der Enterozyten werden die Monoacylglycerole und die freien Fettsäuren wieder zu Triglyceriden resynthetisiert.

Weitere Enzyme wie Phospholipasen und Cholesterinesterasen sind für die Verdauung von Phospholipiden und Cholesterinestern zuständig.

Zusammen mit Cholesterin, Cholesterinestern und fettlöslichen Vitaminen werden die Triglyceride in Lipoproteine eingebaut. Es entstehen sogenannte Chylomikronen.

Die Chylomikronen verlassen die Enterozyten durch Exozytose und werden in die Lymphgefäße, speziell in die Chylusgefäße abgegeben. Über das Lymphsystem gelangen die Lipide schließlich in den Blutkreislauf.

Über das Blut werden die Lipide zu den verschiedenen Körperzellen transportiert, wo sie als Energiequelle oder für den Aufbau von Zellstrukturen verwendet werden.

Die Resorption von Lipiden ist für die Aufnahme von essentiellen Fettsäuren, die der Körper nicht selbst herstellen kann, und von fettlöslichen Vitaminen (Vitamine A, D, E und K) unerlässlich.

Resorptionprozesse

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Spezifische Rollen von Dünn- und Dickdarm:

NaCl-Resorption

NaCl-Resorption im Jejunum:

NaCl-Resorption im Ileum und proximalen Kolon:

NaCl-Resorption im distalen Kolon:

Calcium-Resorption

Bicarbonat

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Protein-Resorption

Lipid-Resorption

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