Olfaktorisches und gustatorisches System

Geruchssinn:

Geruchsqualitäten und -wahrnehmung: 

• Menschen können bis zu 10.000 verschiedene Gerüche wahrnehmen
• Geruchsschwellen variieren je nach Duftstoff und können sich durch Sättigung oder Adaptation erhöhen
• Die Empfindlichkeit für bestimmte Gerüche kann durch Habituation (Gewöhnung), einen zentralnervösen Prozess, verringert werden
• Die Wahrnehmung eines Geruchs hängt von seiner Konzentration ab, wobei es einen Unterschied zwischen der Absolutschwelle (Wahrnehmung) und der Erkennungsschwelle (bewusste Erkennung) gibt 

Emotionale und soziale Aspekte: 

• Gerüche können starke emotionale Reaktionen und Erinnerungen hervorrufen, da sie mit dem limbischen System verbunden sind
• Geruchsaversionen können lebenslang bestehen, oft basierend auf erlernten Assoziationen
• Im sozialen Kontext spielen Gerüche eine Rolle, zum Beispiel erkennen Neugeborene ihre Mütter am Geruch 

Geruchsrezeptorzellen: 

• Das Riechepithel im Nasendach enthält über 10 Millionen Geruchsrezeptorzellen 

• Diese Zellen haben Zilien, die in eine Schleimschicht eintauchen, wodurch ihre Oberfläche vergrößert wird
• Die Rezeptorzellen sind primäre Sinneszellen, die ihre Signale direkt ins Gehirn senden
• Das Riechepithel umfasst auch Stütz- und Basalzellen
• Die Sinneszellen regenerieren sich alle 30-60 Tage 

Rezeptoren: 

• Die Rezeptoren für Duftstoffe befinden sich in der Membran der Zilien, wovon der Mensch rund 350 verschiedene besitzt
• Diese Rezeptoren sind heptahelikale G-Protein-gekoppelte Rezeptoren, die von verschiedenen Genen codiert werden
• Geruchsrezeptoren verfügen über spezifische Bindungstaschen, die Duftmoleküle selektiv erkennen und binden, wobei Änderungen in ihrer Struktur die Spezifität beeinflussen 

Signaltransduktion: 

1. Geruchsstoffbindung an das Rezeptorprotein führt zur Konformationsänderung und Aktivierung des angehängten G-Proteins (G_olf). Dieser Rezeptor-G-Protein-Komplex leitet den Geruchsreiz ins Zellinnere weiter (Signaltransduktion)
2. Aktivierung der Adenylatzyklase, die ATP in cAMP umwandelt, erhöht die cAMP-Konzentration in den Zilien
3. cAMP bindet an cAMP-gesteuerte Ionenkanäle (CNG-Kanäle) der Zilienmembran
4. cAMP-gesteuerte Ionenkanäle für Na⁺ und Ca²⁺ öffnen sich 
   → Einstrom der Ionen in die Sinneszelle
5. Calciumeinstrom aktiviert einen zweiten Kanaltyp (Ca²⁺ gesteuerter Chloridkanal) 
   → Cl^--Ausstrom
6. Dieser Vorgang führt zur Depolarisation und zur Erzeugung eines Aktionspotentials am Axonhügel der Riechzelle
7. Das Signal wird über den Riechnerv (Nervus olfactorius) zum Riechkolben (Bulbus olfactorius) geleitet
8. Verbindungen vom Riechkolben zum primären olfaktorischen Cortex und anderen ZNS-Regionen ermöglichen die Auswertung der olfaktorischen Wahrnehmung

Adaptation:

Mit der Zeit tritt eine Anpassung der Sinneszellen an kontinuierlich präsente Geruchsstoffe ein, ein Vorgang, der als Adaptation bekannt ist. Eine Schlüsselrolle in diesem Prozess spielt das Calcium, das nach der Bindung des Duftstoffes an den Rezeptor durch CNG-Kanäle in die Sinneszelle fließt. Nach der Anpassung ist oft eine verminderte Wahrnehmung des Duftes von etwa 25% seiner ursprünglichen Intensität feststellbar. Dieses Phänomen, bekannt aus der alltäglichen Erfahrung, wenn man sich an einen Geruch gewöhnt, tritt auch bei der Wahrnehmung von Geschmäckern auf.

Ablauf:

1. Das in die Zelle eingeströmte Calcium bindet an Calmodulin
2. Dieser Calcium-Calmodulin-Komplex reduziert die Empfindlichkeit der CNG-Kanäle gegenüber cAMP und aktiviert eine Phosphodiesterase, welche cAMP abbaut
3. Trotz des weiterhin vorhandenen Geruchsreizes schließen sich die CNG-Kanäle
4. Die Zelle wird dadurch weniger erregbar, und die Schwelle für die Wahrnehmung neuer Reize erhöht sich
5. Nach einer gewissen Zeit stellt sich der Ruhezustand der Zelle wieder ein

Trigeminaler chemischer Sinn:

In der Nasenschleimhaut befinden sich nicht nur Zellen, die für den Geruchssinn zuständig sind, sondern auch freiliegende Nervenenden des Nervus trigeminus. Diese Nervenenden haben zwei Hauptfunktionen: Sie sind einerseits verantwortlich für die Nozizeption, also die Schmerzwahrnehmung, und andererseits reagieren sie auf spezielle Geruchsstoffe, die auch wahrgenommen werden können, wenn die Riechbahn beschädigt ist. Zu den Stoffen gehören Chlor, Ammoniak und Capsaicin. Diese aktivieren Schmerzrezeptoren, die ihre Signale über den Nervus trigeminus zum Ganglion trigeminale senden. Der Reizstoff Ammoniak bleibt selbst bei Abriss der Fila olfactoria weiterhin wahrnehmbar.

Riechbahn:

1.Erstes Neuron:

In der oberen Nasenmuschel, speziell in der Riechschleimhaut (Regio olfactoria), sind bipolare Riechzellen lokalisiert.

Der Dendrit dieser Zellen erstreckt sich zur Oberfläche der Schleimhaut, während das zentrale Axon als Riechfäden (Fila olfactoria) durch die Siebplatte (Lamina cribrosa) des Siebbeins in den Riechkolben (Bulbus olfactorius) führt.

Diese Riechfäden werden gemeinschaftlich als der erste Hirnnerv (Nervus olfactorius) bezeichnet.

2. Zweites Neuron:

Innerhalb des Riechkolbens findet die erste Signalübertragung auf Mitralzellen statt.

Die Axone dieser Mitralzellen verlaufen weiter über den Tractus olfactorius zur Stria olfactoria medialis und lateralis.

3. Drittes Neuron:

• Von der Stria olfactoria medialis:
  • Tuberculum olfactorium
  • Septumregion (Area septalis)
• Von der Stria olfactoria lateralis:
  • Corpus amygdaloideum (Amygdala)
  • Präpiriformer Kortex (primäre Riechrinde)
  • Entorhinaler Kortex

Geschmackssinn:

Um die Vielfalt an Geschmacksrichtungen zu differenzieren, verfügen wir über fünf bekannte Geschmacksqualitäten: süß, sauer, salzig, bitter und umami. Umami stammt aus dem Japanischen und wird als „wohlschmeckend“ übersetzt. Darüber hinaus wird eine sechste Geschmacksqualität: fettig vermutet.

Geschmackssensoren:

Die Geschmackssensoren befinden sich hauptsächlich auf der Zunge, sind aber auch im weichen Gaumen, im Rachen (Pharynx) und im Kehlkopf (Larynx) zu finden. Auf der Zunge sind diese Sensoren in Geschmacksknospen organisiert, welche wiederum in verschiedenen Arten von Geschmackspapillen eingebettet sind. Diese Papillen sind verteilt über die Zungenoberfläche.

Es gibt rund 2000-5000 Geschmacksknospen. Bei Geschmacksknospen handelt es sich um sekundäre Sinneszellen, die keine Axone ausbilden. Eine Geschmacksknospe weist einen Geschmacksporus (Porus gustatorius) auf, der es ermöglicht, dass Speichel, der gelöste Nahrungsbestandteile enthält, zu den Geschmackssinneszellen innerhalb der Geschmacksknospe gelangen kann.

Die Oberfläche dieser Sinneszellen ragt in Form von Mikrovilli in den Geschmacksporus hinein. Diese Mikrovilli sind feine Ausstülpungen, die eine große Rolle bei der Geschmackswahrnehmung spielen, da sie die meisten der molekularen Rezeptoren tragen, die für das Erkennen verschiedener Geschmacksrichtungen zuständig sind. Einfach ausgedrückt, ermöglicht dieser Aufbau den Geschmackssinneszellen, effektiv die chemischen Substanzen aus der Nahrung zu „schmecken“, indem sie über den Speichel an diese spezialisierten Rezeptoren auf den Mikrovilli gelangen.

Innerhalb einer Geschmacksknospe existieren vier verschiedene Zelltypen. Sie umfasst Typ-I- bis Typ-III-Zellen sowie Basalzellen:

• Typ-I-Zellen: Sie sind Stützzellen, die elektronendichte Vesikel mit Glutamat besitzen
• Typ-II-Zellen: Sie können efferente Synapsen ausbilden und enthalten einen Großteil der Geschmacksrezeptoren
• Typ-III-Zellen: Sie bilden Synapsen mit afferenten Nervenzellen der 3 Hirnnerven
• Basalzellen: Haben die Fähigkeit zur Zellteilung, weswegen aus ihnen kontinuierlich neue Zelltypen entstehen

Geschmacksqualitäten:

 Info

Das Empfinden von Schärfe entsteht durch Capsaicin, das mit TRPV1-Rezeptoren auf sensorischen Neuronen des Nervus trigeminus interagiert, und wird im Gehirn als Schmerz und Wärme interpretiert.

Signaltransduktion:

Bitter, süß, umami:

Bei den Rezeptoren dieser Geschmacksqualitäten handelt es sich um G-Protein-gekoppelte Rezeptoren (GPCRs). Der Ablauf ist wie folgt:

• Geschmacksstoffbindung: Aktiviert den Geschmacksrezeptor
• Gustducin-Aktivierung: Durch den aktivierten Rezeptor wird das G-Protein Gustducin aktiviert
• Aktivierung von Phospholipase Cβ2: Gustducin aktiviert die Phospholipase Cβ2
• Spaltung von PIP₂: Die Phospholipase Cβ2 spaltet Phosphatidylinositol-4,5-bisphosphat (PIP₂) in Diacylglycerin (DAG) und Inositoltrisphosphat (IP₃)
• Freisetzung von Ca²⁺: IP₃ setzt Ca²⁺ aus intrazellulären Speichern frei
• Aktivierung von TRPM5-Kationenkanälen: Das freigesetzte Ca²⁺ aktiviert den TRPM5-Kationenkanal in der Plasmamembran
• Verstärkung des Rezeptorpotenzials: Spannungsabhängige Na⁺-Kanäle verstärken das erzeugte Rezeptorpotenzial → Es kommt zur Depolarisation der Sinneszelle

Salzig:

Der Rezeptor für diese Geschmacksqualität ist der epitheliale Natriumkanal (ENaC). Es handelt sich um eine direkte Depolarisation, da Na⁺ durch den ENaC einströmt und direkt ein Rezeptorpotential erzeugt.

Sauer:

Diese Geschmacksqualität wird durch säureempfindliche Ionenkanäle vermittelt. Der Mechanismus der Geschmackswahrnehmung für "sauer" basiert unter anderem darauf, dass ein im Ruhezustand offener K⁺-Ionenkanal (Kaliumkanal) der Geschmackssinneszelle durch den Kontakt mit Säuren blockiert wird, wodurch K⁺ nicht mehr aus der Zelle strömen kann. Diese Blockierung führt zu einem Anstieg der K⁺-Konzentration innerhalb der Zelle, wodurch das Membranpotential positiver wird, und die Zelle depolarisiert.

Signalweiterleitung:

1. DepolarisationderGeschmackssinneszelle
2. AktivierungvonspannungsabhängigenCa2+-Kanäleninder Geschmackssinneszelle
3. Einströmen von Ca2+ in die Zelle
4. Transmittervesikel verschmelzen mit der präsynaptischen Membran
5. Ausschüttung des Transmitters aus der Sinneszelle
6. Auslösung eines Aktionspotenzials im folgenden Nerv

Adaptation:

Rezeptorzellen zeigen eine temporäre Reaktion auf den spezifischen chemischen Stimulus. Bei anhaltendem Stimulus erfolgt eine weitgehende Anpassung, ähnlich dem Geruchssinn, der sich innerhalb von 1-2 Minuten anpasst. Obwohl der Speichel mit bis zu 30 mM Natriumchlorid relativ salzig ist, wird dieser aufgrund der Adaptation nicht als salzig empfunden. Wenn zwei Geschmacksstoffe an die gleichen Geschmackssinneszellen binden, kann es durch eine Kreuzadaptation zur Gewöhnung beider Stoffe kommen, obwohl nur einer der Stoffe die Adaptation ausgelöst hat. Die Adaptation wird wahrscheinlich nach dem Anstieg der freien Ca²⁺- Konzentration durch eine Phosphorylierung des Rezeptorproteins ausgelöst. Durch die Phosphorylierung wird das Rezeptorprotein inaktiviert.

Geschmacksbahn:

Die Geschmacksbahn besteht aus speziellen viszerosensiblen Fasern, welche die Signale von den Geschmacksrezeptoren in den Geschmacksknospen der Zunge zu den primären und sekundären gustatorischen Arealen des Großhirns leiten.

1. Neuron:

In den Ganglien der drei beteiligten Hirnnerven liegt das 1. Neuron der Geschmacksbahn:

• Nervus facialis: Ganglion geniculi
• Nervus glossopharyngeus: Ganglion inferius nervi glossopharyngei
• Nervus vagus: Ganglion inferius nervi vagi

Die Axone ziehen gemeinsam im Tractus solitarius durch das Tegmentum und erreichen die Pars gustatoria der Nuclei tractus solitarii in der Medulla oblongata. Dort werden sie auf das 2. Neuron umgeschaltet.

• 2. Neuron:

Im Nucleus tractus solitarii erfolgt die Aufzweigung der Fasern in drei Stränge, die jeweils in verschiedene Hirnareale ziehen.

• Durch den Tractus trigeminothalamicus zum Nucleus ventralis posteromedialis des Thalamus
• In den Hypothalamus
• In die Amygdala, wo eine emotionale Bewertung erfolgt 3. Neuron:

Die Umschaltung auf das 3. Neuron erfolgt im Nucleus ventralis posteromedialis. Die Axone des Nucleus ventralis posteromedialis projizieren in den somatosensorischen Kortex des Gyrus postcentralis und die anteriore Inselrinde.