Kleinhirn (Cerebellum)

Lage:

In der hinteren Schädelgrube, dorsal von Pons und Medulla oblongata
Wird durch das Tentorium cerebelli (Kleinhirnzelt) vom Großhirn getrennt
Bildet das Dach des 4. Ventrikels

Gliederung des Kleinhirns (Cerebellum):

Zwei Kleinhirnhemisphären (Hemispheria cerebelli)
Kleinhirnwurm (Vermis cerebelli)
- Liegt mittig zwischen den Hemisphären, enthält an der Unterseite den Nodulus vermis

Lappen:

Das Kleinhirn besteht aus 3 Lappen:

Lobus anterior cerebelli
Lobus posterior cerebelli
Lobus flocculonodularis
- Nodulus → kaudaler Teil des Vermis cerebelli
- Flocculus → laterale Hemisphärenteile neben dem Nodulus
Unterteilung in Lappen durch tiefe Fissuren

Kleinhirnsegel:

Die Kleinhirnsegel (Velum medullare inferius und superius) des Kleinhirns bilden das zeltartige Dach des 4. Ventrikels.

Kleinhirntonsillen:

2 Kleinhirntonsillen → an der Unterseite lateral des Kleinhirnwurms

Oberflächenstruktur:

Zahlreiche parallele Furchen (Fissurae cerebelli) und schmale Windungen (Folia cerebelli)

Kleinhirn (Sagittalschnitt):

Kleinhirn (Ansicht von unten):

Kleinhirn (Ansicht von oben):

Kleinhirn (Ansicht von vorne):

Die funktionelle Gliederung entspricht weitgehend der phylogenetischen Gliederung. Es werden 3 Anteile unterschieden:

Vestibulocerebellum (Archicerebellum; ältester Teil): Besteht aus dem Lobus flocculonodularis und ist verantwortlich für die
Aufrechterhaltung des Gleichgewichts und die Steuerung der Blickmotorik. Es erhält Informationen vom vestibulären Apparat des Innenohrs

Spinocerebellum (Paleocerebellum): Umfasst den medialen Teil des Kleinhirns und die Vermis sowie die angrenzende Zona intermedia der Hemisphären des Kleinhirns. Seine Hauptaufgabe ist die Koordination der Stützmotorik, welche die Körperhaltung reguliert
Pontocerebellum (Neocerebellum, Cerebrocerebellum; jüngster Teil): Besteht aus den lateralen Teilen der Kleinhirnhemisphären und ist der größte Teil des Kleinhirns. Es ist eng verbunden mit den prämotorischen und motorischen Arealen des Großhirns und ist vor allem für die Planung und Feinabstimmung der Zielmotorik zuständig, insbesondere für die Koordination komplexer Bewegungsabläufe

Kleinhirnkerne:

Die Kleinhirnkerne sind paarig angelegt und in die weiße Substanz des Kleinhirns eingelagert (bestehen jedoch aus grauer Substanz). Diese Kerne empfangen Impulse aus der Kleinhirnrinde und senden koordinierte Signale weiter an andere motorische Zentren wie Thalamus, Ncl. ruber oder Vestibulariskerne. Von lateral nach medial sind folgende Kerne zu unterscheiden:

Ncl. dentatus (Zahnkern)
Ncl. emboliformis (Pfropfkern)
Ncl. globosus (Kugelkern)
Ncl. fastigii (Dachkern)

Querschnitt durch das Kleinhirn (Ansicht von dorsal):

Das Kleinhirn gliedert sich in Kleinhirnrinde (Cortex) und Kleinhirnmark (Medulla).

Graue Substanz: Zu finden in Kleinhirnrinde und Kleinhirnkerne
Weiße Substanz: Zu finden in Kleinhirnmark und Kleinhirnstiele
Afferenzen
- Ziehen nach Abgabe von Kollateralen zu den Kernen in die Rinde
- Werden dort moduliert und ins Mark weitergeleitet
Efferenzen: Beginnen in den Kleinhirnkernen des Marks

Die Kleinhirnrinde lässt sich in 3 Schichten gliedern. In jeder Schicht sind charakteristische Zellen enthalten:

Äußere Molekularschicht (Stratum moleculare): Korbzellen (GABAerg, inhibitorisch), Sternzellen (GABAerg, inhibitorisch)
Mittlere Purkinje-Zellschicht (Stratum purkinjense): Purkinjezellen (GABAerg, inhibitorisch)
Innere Körnerschicht (Stratum granulosum): Körnerzellen (Glutamaterg, erregend), Golgizellen (GABAerg, inhibitorisch)

Die zentrale Zellart sind die Purkinje-Zellen, welche in der mittleren Purkinje-Zellschicht liegen. Ihre baumartigen Dendriten verzweigen sich zur äußeren Molekularschicht. Die Axone der Purkinje-Zellen stellen die einzigen Efferenzen der Kleinhirnrinde dar und ziehen zu den Kleinhirnkernen und wirken hemmend auf diese über GABA. Purkinje-Zellen werden über Glutamat von den Körnerzellen aktiviert, wodurch Körnerzellen die einzigen exzitatorischen Zellen der Kleinhirnrinde sind. Auch andere Zellen der Kleinhirnrinde (Korb-, Stern- und Golgizellen) werden über Parallelfasern der Körnerzellen aktiviert.

Neben den Fortsätzen der Kleinhirnzellen finden sich in der Kleinhirnrinde zwei verschiedene Fasertypen, die beide erregend sind:

Moosfasern: Stammen von Neuronen im Rückenmark und Kernen des Hirnstamms ab
- Über Glutamat erregen sie die Körnerzellen und damit indirekt die Purkinjezellen
- Aktivieren auch inhibitorische Interneurone wie Korb- und Golgizellen, die wiederum über GABA hemmend auf die Purkinje-Zellen wirken
- Zusätzlich senden sie Kollaterale zu den Kleinhirnkernen
Kletterfasern: Sie stammen vom unteren Olivenkernkomplex (Olive = paarige Vorwölbung der Medulla oblongata) und klettern an den Dendritenbäumen der Purkinje-Zellen hinauf
- Erregen über Aspartat oder Glutamat direkt die Purkinje-Zellen
- Sie aktivieren auch inhibitorische Interneurone wie Korb- und Golgizellen, welche wiederum über GABA hemmend auf die Purkinje-Zellen wirken
- Zusätzlich senden sie Kollaterale zu den Kleinhirnkernen

Merke
Die Summe aller inhibitorischen und exzitatorischen Impulse beeinflusst die Efferenz der Purkinjezellen, die sich in der Kleinhirnrinde befinden. Die Impulse regulieren somit die GABAerge Inhibition der Kleinhirnkerne durch die Axone der Purkinjezellen.

Aufbau und Verschaltung der Kleinhirnrinde

Die zahlreichen Afferenzen und Efferenzen des Kleinhirns verlaufen beidseits in den drei Kleinhirnstielen. Über diese Verbindungen kann das Kleinhirn seine modulierende Funktion innerhalb von Bewegungsabläufen ausüben. Die Kleinhirnstiele liegen auf der Vorderseite des Kleinhirns, setzen die weiße Substanz fort und verbinden das Kleinhirn mit dem Hirnstamm. Man unterscheidet:

Pedunculus cerebellaris superior
Pedunculus cerebellaris medius
Pedunculus cerebellaris inferior

Über jeden Kleinhirnstiel treten verschiedene Bahnen in das Cerebellum ein oder aus:

Kleinhirnstiel	Afferenz	Efferenz
Pedunculus cerebellaris superior	Tractus spinocerebellaris anterior	Tractus cerebellothalamicus Tractus cerebellorubralis
Pedunculus cerebellaris medius	Tractus pontocerebellaris
Pedunculus cerebellaris inferior	Tractus spinocerebellaris posterior Tractus vestibulocerebellaris Tractus olivocerebellaris Tractus reticulocerebellaris	Tractus cerebellovestibularis Tractus cerebelloolivaris Tractus cerebelloreticularis

Afferente Bahnen:

Tractus spinocerebellaris anterior
- Propriozeptive Afferenzen der unteren Extremität
- Projektion ipsilateral zum Vermis cerebelli
- Teilweise keine oder doppelte Kreuzung der Fasern
- Somatotopische Organisation
Tractus pontocerebellares (aus den Ncll. pontis)
- Informationen über Bewegungsentwürfe des Cortex
- Verlauf zur kontralateralen Kleinhirnhemisphäre
- Fortsetzung der corticopontinen Bahnen
Tractus vestibulocerebellaris (aus den Ncll. vestibulares)
- Projektion zum Lobus flocculonodularis
- Informationen zur Körperposition
Tractus olivocerebellaris (aus den Ncll. olivares inferiores)
- Projektion zu den Kleinhirnhemisphären und zum Vermis
- Wichtiger Bestandteil des Kreislaufs zwischen Ncl. ruber und Kleinhirn
Tractus spinocerebellaris posterior (aus den Ncl. dorsalis im Hinterhorn des Rückenmarks)
- Propriozeptive Afferenzen
- Projektion zum Spinocerebellum

Efferente Bahnen:

Tractus cerebellothalamicus (vom Ncl. dentatus)
- Einfluss auf die Willkürmotorik
- Projektion zum kontralateralen Thalamus
Tractus cerebellorubralis (von Ncl. dentatus, Ncl. globosus, Ncl. emboliformis)
- Einfluss auf die extrapyramidale Motorik
- Projektion zum kontralateralen Ncl. ruber
Tractus cerebellovestibularis (vom Ncl. fastigii)
- Projektion zu den Vestibulariskernen
Tractus cerebelloolivaris (vom Ncl. dentatus)
- Projektion zum unteren Olivenkomplex
Tractus cerebelloreticularis (vom Ncl. fastigii)
- Projektion zur Formatio reticularis

Vereinfachte Darstellung von Hirnstamm und Zwischenhirnstrukturen im Zusammenhang mit dem Kleinhirn:

Kleinhirn (Cerebellum)