Mikrotubuli

Durchmesser: ca. 25 nm

Struktur der Mikrotubuli
- Tubulin-Monomere: α- und β-Tubulin
- Heterodimer: α-/β-Tubulin als Grundeinheit
- Protofilament: lineare Kette aus Heterodimeren, polar aufgebaut (Minus- und Plus-Ende)
- Mikrotubulus: 13 Protofilamente lagern sich seitlich zusammen zu einem röhrenförmiger Hohlzylinder,
- Mikrotubuli zeigen Polarität
  - Minus-Ende mit freier α-Untereinheit
  - Plus-Ende mit freier β-Untereinheit
Vorkommen und Funktionen von Mikrotubuli:
- Bestandteile von Kinozilien, Geißeln, Basalkörpern, Zentriolen, Teilungsspindeln
- Sie stabilisieren die Zellform und ermöglichen gezielte Bewegungs- und Transportvorgänge
  - Wichtig für Formgebung z.B. von Thrombozyten
  - Beteiligung an Transportprozessen durch Motorproteine
  - Bewegung von Geißeln und Zilien

Bildung von Mikrotubuli
- Mikrotubuli entstehen im Mikrotubuli-organisierenden Zentrum (MTOC)
  - Das Minus-Ende ist im MTOC verankert
  - Das Plus-Ende wächst in Richtung Zellperipherie
- Polymerisation erfolgt durch GTP-gebundene Tubulin-Dimere
  - Bei der Einlagerung ins Protofilament wird GTP hydrolysiert
  - Der Prozess ist dynamisch mit ständigem Auf- und Abbau am Plus-Ende
- MAPs (microtubule-associated proteins) stabilisieren die Mikrotubuli
  - Vermitteln Kontakt zu anderen Zytoskelettelementen und zur Zellmembran
Dynamik und Stabilität:
- Mikrotubuli sind strukturell labil trotz ihrer stabilisierenden Funktion
  - Ständiger Aufbau und Abbau insbesondere am Plus-Ende
  - Hohe dynamische Instabilität im Vergleich zu anderen Zytoskelettkomponenten
Transport entlang der Mikrotubuli:
- Mikrotubuli dienen als Leitschienen für intrazelluläre Transporte
  - Bewegung von Vesikeln, Organellen (z. B. Mitochondrien), Makromolekülen
  - Transport erfolgt durch Motorproteine
    - Kinesin für anterograden Transport (vom Minus- zum Plus-Ende)
    - Dynein für retrograden Transport (vom Plus- zum Minus-Ende)
  - Beteiligung von Rab-Proteinen bei Erkennung und Fusion mit Zielmembranen

Tipp
Merkhilfe: Kinesin & Dynein
Kinesin: Kindlicher Vorwärtsgang → Transport zum Plus-Ende
Dynein: Dynamischer Rückwärtsgang → Transport zum Minus-Ende

Mikrotubuli-Gifte

Durch Gifte kann die Dynamik im Auf- und Abbau der Mikrotubuli gestört werden:

Substanz	Wirkmechanismus	Einsatzgebiet
Paclitaxel (Taxan)	Hemmt den Abbau (Depolymerisierung) von Mikrotubuli und stabilisiert sie	Hemmung der Zellteilung (Mitose), z. B. bei der Behandlung von Eierstockkrebs
Colchicin	Bindet an freies Tubulin und hemmt dadurch den Aufbau (Polymerisation) der Mikrotubuli	Spindelgift während der Mitose, Anwendung bei Gicht und zur Herstellung von Zellpräparaten mit Metaphasechromosomen
Vinblastin oder Vincristin (Vinca-Alkaloide)	Bindet an freies Tubulin und hemmt dadurch den Aufbau (Polymerisation) der Mikrotubuli	Hemmung der Ausbildung des Spindelapparats → Hemmen Zellkernteilung, Anwendung in der Krebstherapie

Mikrotubuli als Bausteine von Zellorganellen:

Basalkörper und Zentriolen:

Beide sind ohne Membran und bestehen aus Mikrotubuli-Tripletts
Aufbau aus einer „9 × 3“-Struktur
- Neun Mikrotubuli-Triplets bilden einen kurzen Hohlzylinder
- Ein Triplet besteht aus
  - Einem vollständigen Mikrotubulus mit 13 Protofilamenten (A-Tubulus)
  - Zwei unvollständigen Mikrotubuli mit jeweils 10 eigenen Protofilamenten (B- und C-Tubulus)
  - Die unvollständigen Tubuli teilen sich 3 Protofilamente mit dem benachbarten Tubulus
- Radiäre Proteinstrukturen (Speichen) stabilisieren jedes Triplet zur Zylinderachse hin
- Verbindungsproteine koppeln den A-Tubulus eines Triplets mit dem C-Tubulus des nächsten

Zentriolen:

Bestandteil des Zentrosoms (MTOC)
Liegen in der Zelle stets paarweise vor
Sind rechtwinklig zueinander ausgerichtet
Funktion: Beteiligung an der Trennung der Chromosomen während der Mitose
Basalkörper (Kinetosomen): Ursprung von Kinozilien und Geißeln

Kinozilien und Geißeln:

Gehen aus der Tripletstruktur (9 × 3) des Basalkörpers in eine Duplettstruktur (9 × 2 + 2) über
- 9 Dupletts verlaufen peripher
- 2 vollständige Mikrotubuli befinden sich im Zentrum
- Der gesamte Zylinder wird durch Proteinspeichen radial stabilisiert
Struktur:
- Nexine verbinden benachbarte Dupletts miteinander
- An den A-Tubulus eines jeden Dupletts sind zwei Dyneinarme angeheftet
  - Die Dyneinarme können sich mit dem B-Tubulus des benachbarten Dupletts verbinden
  - Durch ATP-Spaltung bewegen sich die Dyneinarme aktiv
  - Dies führt zu einer relativen Verschiebung der Dupletts
  - Bildet die Grundlage für den Zilienschlag und die Geißelbewegung
- Umschlossen von der Zellmembran

Merke
Zentriol & Basalkörper: „9 × 3“-Struktur
Zilien & Geißeln: „9 × 2 + 2“-Struktur

Vergleich der Hauptkomponenten des Zytoskeletts

Merkmal	Aktinfilamente (Mikrofilamente)	Intermediärfilamente	Mikrotubuli
Durchmesser	~6 nm	~10 nm	~25 nm
Aufbau	G-Aktin → F-Aktin (doppelsträngig, α-helikal)	α-helikales Protein → Coiled-Coil-Dimer → Tetramer → Protofilament → Filament	α-/β-Tubulin-Heterodimer → Protofilament (linear) → 13 Protofilamente → röhrenförmiger Mikrotubulus
Polarität	Ja (Plus- und Minus-Ende)	Nein (apolar)	Ja (Plus- und Minus-Ende)
Dynamik	Dynamisch, schneller Auf-/Abbau	Relativ stabil, langlebig	Hohe Dynamik („dynamische Instabilität“)
Vorkommen	In allen eukaryotischen Zellen, besonders unter Zellmembran → kortikales Aktinnetz zur Stabilisierung der Zellform	Gewebespezifisch (z. B. Keratine in Epithelien, Vimentin in Mesenchym, Desmin in Muskelzellen) → wichtige Marker in der Tumordiagnostik (z. B. Primärtumorsuche bei Metastasen)	In allen eukaryotischen Zellen, organisiert vom Centrosom (MTOC); Bestandteile von Kinozilien, Geißeln, Basalkörpern, Zentriolen, Teilungsspindeln
Funktionen	Zellform, Mikrovilli, intrazellulärer Transport, Phagozytose, Muskelkontraktion (Interaktion mit Myosin)	Mechanische Stabilität, Zugfestigkeit, Verankerung in Zellkontakten (Desmosomen, Hemidesmosomen)	Intrazellulärer Transport (Dynein/Kinesin), Zellform, Zellteilung (Spindelapparat), Bewegung von Zilien und Geißeln

Mikrotubuli

Mikrotubuli

Merkhilfe: Kinesin & Dynein

Mikrotubuli-Gifte

Mikrotubuli als Bausteine von Zellorganellen:

Vergleich der Hauptkomponenten des Zytoskeletts

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