Einleitung
- Ort: Zytosol
(Zellplasma ) - Funktion: Erzeugung von NADPH (benötigt in Fettsäure-, Steroid- und Cholesterinsynthese) und Pentosephosphate wie Ribose-5-phosphat
(dient als Vorstufe für die Synthese von Nucleotiden (DNA-Replikation ) und Coenzymen) - NADPH + H+ dient nicht der Energiegewinnung in der Atmungskette
- Startmolekül: Glucose
-6-Phosphat aus der Glycolyse - Phasen: Oxidative Phase (irreversibel), nicht-oxidative Phase (reversibel)
- Oxidative Phase: Gewinnung der Pentose und NADPH + H+
- Nicht-oxidative Phase: Umbau zu Substraten der Glycolyse
Oxidativer Teil des Pentosephosphatwegs
1. Glucose
- Reaktion: Glucose
-6-Phosphat wird zu 6-Phosphogluconolacton oxidiert - Enzym: Glucose
-6-Phosphat -Dehydrogenase (Schlüsselenzym des Pentosephosphatwegs) - NADP+ wird zu NADPH + H+ reduziert
- Regulation:
- Hemmung durch hohe Konzentrationen von NADPH/H+ und Acetyl-CoA (zeigt ausreichende Verfügbarkeit an)
- Stimulation durch niedrige NADPH-Konzentrationen
- Klinischer Ausblick:
- Ein Mangel an Glucose
-6-Phosphat -Dehydrogenase, der häufigste angeborene Enzymdefekt, führt zu einem NADPH-Mangel in Erythrozyten , wodurch der antioxidative Schutz (Glutathion) sinkt
- Ein Mangel an Glucose
2. Gluconolactonase-Reaktion:
- Reaktion: 6-Phosphogluconolacton + H2O → 6-Phosphogluconat + H+
- Enzym: Gluconolactonase
3. 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase-Reaktion:
- Reaktion: 6-Phosphogluconat + NADP+ → Ribulose-5-phosphat
+ CO2 + NADPH + H+ - NADP+ wird zu NADPH + H+ reduziert
- Enzym: 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase
Reaktionen des oxidativen Teils des Pentosephosphatwegs:
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Nicht oxidativer Abschnitt
Der zweite, nicht oxidative Abschnitt des Pentosephosphatwegs tritt in Erscheinung, wenn der Bedarf an NADPH den an Ribose-5-phosphat
4. Ribulose-5-phosphat
- Reaktion: Ribulose-5-phosphat
⇌ Ribose-5-phosphat - Bedeutung:
- Ribulose-5-phosphat
(eine Ketose) wird zu Ribose-5-phosphat (eine Aldose) umgewandelt - Enzym: Ribulose-5-phosphat
-Isomerase
- Ribulose-5-phosphat
5. Ribulose-5-phosphat
- Reaktion: Ribulose-5-phosphat
⇌ Xylulose-5-phosphat - Bedeutung:
- Ribulose-5-phosphat
wird in ihr Epimer Xylulose-5-phosphat umgewandelt - Enzym: Ribulose-5-phosphat
-Epimerase
- Ribulose-5-phosphat
6. Transketolase-Reaktion (1. Schritt)
- Reaktion: Xylulose-5-phosphat
+ Ribose-5-phosphat ⇌ Sedoheptulose-7-phosphat + Glycerinaldehyd-3-phosphat - Bedeutung:
- Die Transketolase überträgt eine C2-Einheit von Xylulose-5-phosphat
(Ketose) auf Ribose-5-phosphat (Aldose) - Produkte:
- Sedoheptulose-7-phosphat
: eine Ketose (C7-Körper) - Glycerinaldehyd-3-phosphat
: eine Aldose (C3-Körper), die in die Glycolyse eingeschleust werden kann
- Sedoheptulose-7-phosphat
- Coenzym: Thiaminpyrophosphat
(TPP)
- Die Transketolase überträgt eine C2-Einheit von Xylulose-5-phosphat
7. Transaldolase-Reaktion
- Reaktion: Sedoheptulose-7-phosphat
+ Glycerinaldehyd-3-phosphat ⇌ Fructose-6-phosphat + Erythrose-4-phosphat - Bedeutung:
- Die Transaldolase überträgt eine C3-Einheit von Sedoheptulose-7-phosphat
auf Glycerinaldehyd-3-phosphat - Produkte:
- Fructose-6-phosphat
: C6-Körper, der in die Glycolyse eintreten kann - Erythrose-4-phosphat
: C4-Körper für weitere Reaktionen
- Fructose-6-phosphat
- Die Transaldolase überträgt eine C3-Einheit von Sedoheptulose-7-phosphat
8. Transketolase-Reaktion (2. Schritt)
- Reaktion: Xylulose-5-phosphat
+ Erythrose-4-phosphat ⇌ Fructose-6-phosphat + Glycerinaldehyd-3-phosphat - Bedeutung:
- Die Transketolase überträgt eine C2-Einheit von Xylulose-5-phosphat
auf Erythrose-4-phosphat - Produkte:
- Fructose-6-phosphat
: für die Glycolyse oder Gluconeogenese - Glycerinaldehyd-3-phosphat
: für die Glycolyse
- Fructose-6-phosphat
- Die Transketolase überträgt eine C2-Einheit von Xylulose-5-phosphat
Synthese von Glucose
- Einschleusung in den Pentosephosphatweg:
- Glycerinaldehyd-3-phosphat
und Fructose-6-phosphat können in
die Glycolyse oder über die Gluconeogenese in Glucose-6-phosphat umgewandelt werden - Reaktionen:
- Glucose
-6-phosphat -Isomerase: Fructose-6-phosphat → Glucose -6-phosphat - Triosephosphatisomerase, Aldolase A, Fructose-1,6-bisphosphatase: 2 Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat
→ Fructose-6-phosphat → Glucose - 6-phosphat
- Glucose
- Bedeutung:
- Glucose
-6-phosphat wird erneut dem Pentosephosphatweg zugeführt, um NADPH und Ribose-5-phosphat zu erzeugen
- Glucose
Reaktionen des nicht oxidativen Teils des Pentosephosphatwegs:
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