Skelettmuskulatur

• Vielkernige Zelle (Synzytium) mit randständigen Zellkernen (bis > 100 pro Faser, mit Nukleolus)
• Durchmesser: ca. 10–100 μm
• Länge: bis zu 20 cm
• Enthält zahlreiche Myofibrillen als kontraktile Untereinheiten
• Umgeben von einer Basallamina
• Muskelwachstum wird durch Myostatin gehemmt
• Regeneration erfolgt über teilungsfähige Satellitenzellen (multipotente Stammzellen des Skelettmuskels)
  • Lokalisation: Sie liegen zwischen der Basalmembran und dem Sarkolemm der Muskelfasern
  • Im Normalzustand sind sie ruhend
  • Nach Verletzung: Aktivierung → Proliferation → Differenzierung → Ersatz/Regeneration geschädigter Fasern

Spezielle Zellbestandteile der Muskelfaser:

• Sarkoplasma
  • Bezeichnung für das Zytoplasma der Muskelfaser 
• Sarkolemm
  • Zellmembran der Muskelfaser
  • Bildet tiefe Einstülpungen in das Zellinnere
  • Diese Einstülpungen heißen transversale Tubuli (T-Tubuli)
• Sarkoplasmatisches Retikulum
  • Entspricht dem endoplasmatischen Retikulum
  • Verläuft longitudinal entlang der Myofibrillen
  • Speichert Calciumionen für die Kontraktion
  • Auch als longitudinales System (L-System) bezeichnet
• Sarkosomen
  • Mitochondrien der Muskelfaser
• Triade
  • Besteht aus einem T-Tubulus und zwei angrenzenden L-Tubuli
  • Ermöglicht die Erregungsübertragung von der Zellmembran ins Zellinnere

Skelettmuskelfaszikel in Längs- und Querschnitt:

Skelettmuskel im Querschnitt:

Spezielle Zellbestandteile der Muskelfaser:

• Sarkoplasma
  • Bezeichnung für das Zytoplasma der Muskelfaser 
• Sarkolemm
  • Zellmembran der Muskelfaser
  • Bildet tiefe Einstülpungen in das Zellinnere
  • Diese Einstülpungen heißen transversale Tubuli (T-Tubuli)
• Sarkoplasmatisches Retikulum
  • Entspricht dem endoplasmatischen Retikulum
  • Verläuft longitudinal entlang der Myofibrillen
  • Speichert Calciumionen für die Kontraktion
  • Auch als longitudinales System (L-System) bezeichnet
• Sarkosomen
  • Mitochondrien der Muskelfaser
• Triade
  • Besteht aus einem T-Tubulus und zwei angrenzenden L-Tubuli

  • Ermöglicht die Erregungsübertragung von der Zellmembran ins Zellinnere

    

• Durchmesser: ca. 1 μm
• Länge: erstreckt sich über die gesamte Muskelfaser
• Aufbau: aus vielen hintereinandergeschalteten Sarkomeren (ca. 1000 Sarkomere)
• Funktion: bildet den kontraktilen Apparat der Muskelfaser
• Histologische Merkmale: Myofibrillen erscheinen als feine Punkte; durch die Fixation weichen sie artefiziell auseinander, sodass scheinbar Bündel mit hellen, Zwischenräumen entstehen → sogenannte Cohnheim-Felderung (Fixierungsartefakt)

Skelettmuskelfaser im Querschnitt:

• Sarkomere sind die kleinsten kontraktilen Einheiten der Muskelfaser
  • Länge in Ruhe ca. 2,2 μm
  • Bestehen aus parallel angeordneten Myofilamenten: Aktinfilamente (dünn) und Myosinfilamente (dick)
  • 1 Myosinfilament ist von 6 Aktinfilamenten umgeben 
• A-Bande
  • Enthält überlappende Aktin- und Myosinfilamente
  • Erscheint dunkel und anisotrop (doppelt brechend)
• H-Zone
  • Heller Bereich im Zentrum der A-Bande
  • Enthält nur Myosin, ohne Aktinüberlappung
  • In der Mitte liegt die M-Linie mit Verankerung der Myosinfilamente
  • Titin zieht von der M-Linie zur Z-Scheibe
  • In der H-Zone gibt es keine Myosinköpfe
• I-Bande
  • Enthält nur Aktinfilamente, Erscheint hell und isotrop (einfach brechend) 
  • Z-Scheibe
    • Trennlinie im Zentrum der I-Bande
    • Trennt zwei benachbarte Sarkomere
    • Enthält α-Aktinin (verankert Aktinfilamente) und Cap-Z-Protein
    • Titin verankert Myosinfilamente in der Z-Scheibe und verleiht dem Muskel eine passive Elastizität. Es sorgt bei Dehnung für die Rückführung der Sarkomerlänge auf den Ausgangswert durch elastische Rückstellkraft
• Sarkomerketten sind in Myofibrillen linear angeordnet
  • Liegen nahezu versatzfrei nebeneinander
  • Intermediärfilamente verlaufen ringförmig um die Myofibrillen auf Höhe der Z- Scheiben und fixieren die Myofibrillen untereinander
• Die regelmäßige Anordnung ergibt die typische Querstreifung
• Verbindung zum Sarkolemm über das Zytoskelett und Costamere (Proteinkomplexe)

 Merke

Reihenfolge der Sarkomer-Banden: Z-I-A-H-M-H-A-I-Z: „zieh ich am Haare mir herbei“

Elektronenmikroskopische Aufnahme (TEM):

Quergestreifte Skelettmuskelfaser (HE-Färbung), helle I- und dunkle A-Banden

Die flachen Zellkerne am Rand stammen von den Skelettmuskelfasern, 
während die rundlichen Zellkerne den Fibrozyten im Endomysium zugeordnet werden:

Endomysium:

• Umgibt einzelne Muskelfasern

Perimysium:

• Besteht aus bindegewebigen Septen
• Strahlt vom Epimysium in den Muskel ein und unterteilt ihn
• Perimysium internum: umgibt Primärbündel, die aus 200– 250 Muskelfasern bestehen
• Perimysium externum: umgibt Sekundärbündel, die durch Zusammenlagerung mehrerer Primärbündel entstehen

Epimysium:

• Besteht aus lockerem Bindegewebe
• Umgibt den gesamten Skelettmuskel
• Umschließt mehrere Sekundärbündel und formt dadurch Tertiärbündel
• Vom Epimysium ziehen Septen des Perimysium externum ins Muskelinnere

L-System (longitudinales System)

• Spezialisierte Form des sarkoplasmatischen Retikulums
• Besteht aus einem Röhrensystem aus L-Tubuli
  • Verläuft längs (longitudinal) entlang der Myofibrillen
  • L-Tubuli stehen untereinander in Verbindung
• Funktion:
  • Speicherung von Calciumionen (Ca2+) im Ruhezustand
  • Freisetzung von Calciumionen bei Muskelkontraktion
  • Rückaufnahme der Calciumionen bei Muskelerschlaffung

T-Tubuli (transversale Tubuli)

• Besteht aus schlauchförmigen Einstülpungen des Sarkolemms
• T-Tubuli ziehen von der Zelloberfläche tief in das Zellinnere
• Quer zur Längsachse der Muskelfasern orientiert
• Funktion:
  • Leitung der Erregung vom Sarkolemm zu den tieferliegenden Myofibrillen
  • Sicherstellung einer synchronen Kontraktion aller Myofibrillen einer Faser 

Triade

• Aufbau:
  • T-Tubulus in der Mitte plus zwei angrenzende Terminalzisternen des L-System an den Seiten
  • Triadenfüßchen: Proteinbrücken, die den T-Tubulus mit den Terminalzisternen verbinden und die Signalübertragung ermöglichen
• Lokalisation:
  • An der Grenze zwischen A-Bande und I-Bande jedes Sarkomers
  • Pro Sarkomer sind zwei Triaden vorhanden (an beiden Enden)
• Funktion:
  • Zentrale Struktur der elektromechanischen Kopplung
    • Erregungsleitung über den T-Tubulus
    • Aktivierung der Calciumfreisetzung aus den Terminalzisternen